植物是怎么分类的?

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植物是怎么分类的?

图片:AGNIESZKA_WEN / CC0

老牛头,地质学/古生物学

最近正好梳理了一下植物分类,尤其是关于古植物方面的。

稍微整理了一下,主要是纲和目级别的分类,不涉及科和属一级别的分类。

其中树蕨状和乔木状的高大植物会提一下,它们是组成森林的重要成员。

一、植物

首先我们先定义植物。什么是植物?

根据广义的定义,所有能够进行产氧光合作用的生物都算植物。

那这就包括蓝细菌这类原核生物,蓝细菌也称蓝藻。除了蓝细菌以外还存在其他产氧光合作用的细菌,这里先不讨论。

真核生物中能够进行光和作用的植物分布在各个分支上:

真核生物演化树,特别标明可以进行光合作用的类群。图片来源:https://academic.oup.com/gbe/article/12/7/991/5869618

所有这些带有蓝色、绿色和红色线条加粗的支系,都是具有质体可以进行产氧光合作用的真核生物类群。绿色代表绿藻大类和与绿藻内共生获得质体的生物,红色代表红藻大类和与红藻内共生获得质体,蓝色代表灰胞藻类和另一类直接吞食蓝细菌获得质体的生物,灰色代表祖先有质体后代丢失了质体的生物,没有颜色的代表未发生过质体内共生的生物。

二、藻类

什么是藻类?

藻类是一个很概念混乱的词语,一般来说人们常把生活在水中的广义植物称作藻类,不管它是什么生物属性

比如蓝细菌又叫蓝藻是原核生物,一种细菌。

金藻、硅藻、裸藻、甲藻、隐藻是主要以单细胞位置的真核生物。

褐藻是多细胞真核生物,但是与金藻和硅藻亲缘关系更近。

灰胞藻、红藻、绿藻(包括陆生植物),亲缘关系更近,它们同属于原始色素体生物。

还有一些水生被子植物也会被叫做 ** 藻,比如金鱼藻目的金鱼藻科,泽泻目的丝粉藻科、大叶藻科等等。

绿藻主要包括两大类,绿藻门(Chlorophyta)和轮藻门(Charophyta),轮藻门又被叫做链形植物(Streptophyta)。通常我们说绿藻(Green algea)的时候,都是包括轮藻的。

图片来源:https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/fig_2_original.jpg

相对于水生植物(藻类、低等植物)的是陆生植物(Land Plants)。

陆生植物实际上属于链形植物,也就是轮藻门。

陆生植物又被称为高等植物、有胚植物(Embryophyta)。

陆生植物与绿藻的关系。图片来源:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219315957

三、陆生植物 - 苔藓植物

现生的陆生植物分为两大类,苔藓植物(Bryophyte)和维管植物(Tracheophytes)。

图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

苔藓植物分为三类:苔类、藓类和角苔类。

目前的研究偏向于认为苔藓植物是一个单系群,即它们独自成一个类群,过去有观点认为苔类与维管植物亲缘关系更远,角苔类或藓类与维管植物亲缘关系更近。如果这样苔藓植物就是一个并系群不是单系群。

苔藓植物的化石是什么时候出现的呢?

由于苔藓植物的个体很小,体内又没有维管组织,因此保存为化石的概率很小。苔类和藓类最早的可靠化石发现在泥盆纪。而角苔类最早的确切化石发现在白垩纪,但在志留纪发现的一些孢子,它们的装饰类似于角苔类,因此推测角苔类可能早已产生。曾有研究者报道了产自贵州省早中寒武世凯里组的似苔藓植物化石中华拟真藓,该植物具有典型的苔藓植物特征,叶、孢蒴和囊柄轮生,并具有复杂的假根。因此推测这种似苔藓植物化石可能是苔藓植物的祖先。[1]

除了苔藓植物的实体化石,苔藓植物的孢子化石 - 隐孢子也是它们出现的重要佐证。

隐孢子是一类被认为由苔藓和似苔藓植物产生的有机壁微体化石,它们具有分化明显的接触区,但不具射线特征的无缝孢,通常为四分体、二分体以及单分体。因此寻找最早的隐孢子就成了古生物学家揭开陆生植物起源的重要武器。现在,隐孢子的历史可以从泥盆纪一直追溯到寒武纪中期。在北美至少有三个地点发现了寒武纪晚期的四分体。在欧洲和北非的寒武纪—奥陶纪也发现了许多单分体。而在沙特阿拉伯和捷克的布拉格盆地的中奥陶世沉积中发现了二分体、四分体和其他的隐孢子,以及类似表皮的碎片。根据对英国典型地区研究显示,在奥陶纪喀拉多克阶存在明显的进化停滞。奥陶纪末到早志留世地层中含有种类繁多、分布广泛的隐孢子组合。在中志留世的霍梅尔阶隐孢子继续多样化,但到早泥盆世隐孢子的数量开始大大减少,取而代之的是三缝孢开始占据优势。从隐孢子的历史可以看出,至少在中寒武世已经出现了某种类似苔藓植物的陆生植物,它们一直延续到泥盆纪之初,随着泥盆纪初维管植物的大辐射,它们被维管植物取代,退出了历史舞台。[1]

目前根据隐孢子和各种植物化石碎片,目前最早的确切的陆生植物化石应该还是出现在在中奥陶世。

四、陆生植物 - 维管植物

维管植物和无维管的陆生植物苔藓植物相比,主要区别在于两点:

维管植物具有管胞、筛管、导管组成的维管系统,输送水分和营养物质效率更高。

维管植物生活史中孢子体占优势,我们日常看到的蕨类植物、裸子植物、被子植物,它们是二倍体(也可以是三倍、四倍其他多倍,这里区别于单倍体),和我们人一样,我们人也是二倍体。而苔藓植物是配子体占优势,常见的苔藓植物都是单倍体,它们的孢子体寄生在配子体上。

这里简单讲解一下植物的世代交替过程:植物的一个生命循环分为两个部分,孢子体世代和配子体世代。孢子体是二倍体,它们减数分裂产生单倍体的单细胞孢子,孢子进行有丝分裂形成多细胞的配子体,配子体产生精子和卵子,精子和卵子结合形成受精卵,受精卵成长为孢子体,这是一个世代交替。

我们人类是二倍体(46 条染色体,n=23,2n=46),我们人类也可以产生单倍体的细胞,即生殖细胞 - 精子和卵子,但是精子和卵子都是单细胞的。植物的单倍体是多细胞的,形成配子体,苔藓植物配子体发达,蕨类的配子体也可以脱离孢子体在潮湿的环境中生活,种子植物(裸子植物和被子植物)的配子体高度退化,但仍然由多个细胞组成。

现生维管植物的分类。图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

现生维管植物主要分为种子植物和没有种子的植物,即孢子植物。其实单说孢子植物,苔藓和藻类都是靠孢子繁殖的植物。

现生维管植物里的孢子植物分为两类:石松类(Lycophytes)和蕨类(Fern)。

广义的蕨类通常也把石松类算在里面,又统称为羊齿植物(Pteridophyta),现在一般不这么划分。本文中我就不把石松类算作蕨类了。

最早的维管植物主要分为三类:莱尼蕨类 / 瑞尼蕨类(Rhyniophytes)、工蕨类(Zosterophylls)和三枝蕨类(Trimerophytales)。

莱尼蕨类有名的成员包括库克逊蕨 / 顶囊蕨(Cooksonia)和莱尼蕨(Rhynia)属于莱尼蕨类。

库克逊蕨 / 顶囊蕨(Cooksonia)的复原图。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cooksonia_sp._-_MUSE.jpg
莱尼蕨(Rhynia)的复原图。

工蕨类中的一些成员后来演化出了小型叶(microphyll),成为石松类。所以工蕨类可能是个并系群,而且可以算作广义上的石松类。

工蕨(Zosterophyllum)的复原图。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Zosterophyllum_sp._-_MUSE_cropped.jpg

三枝蕨类中的一些成员后来演化出了大型叶(macrophyll),成为真叶植物(包括蕨类、前(原)裸子植物和种子植物)的祖先,所以三枝蕨类也是个并系群。三枝蕨类的著名成员包括裸蕨(Psilophyton)、始叶蕨(Eophyllophyton),它们已经具有大型叶的雏形。

裸蕨(Psilophyton)的复原图。

大型叶也可能是不同真叶植物支系独立演化而来的,具体可以看这个回答:

植物叶的进化历程是怎么样的?

所以小型叶和大型叶把现生维管植物分成了两大类

一类是具有小型叶的石松类,一类是具有大型叶的蕨类、裸子植物和被子植物,具有大型叶的植物又叫真叶植物(Euphyllophyte)

小型叶(左)单一叶脉,没有叶隙,没有明显的叶柄,大型叶(右)有叶隙,叶脉分支形成复杂脉序,具有明显的叶柄。图片来源:

小型叶形态结构简单,没有叶柄,叶脉不分支,只有一根主脉。

大型叶形态结构复杂,具有叶柄,叶脉分支复杂的脉序。

除此之外小型叶和大型叶在叶迹、叶隙上也有区别,就不介绍了,叶柄和叶脉更容易理解。

小型叶(上)和大型叶(下)的形成过程。

关于维管植物孢子、叶子、茎干、世代交替、附生植物的科普文章:

【地球演义】第一百三十八回 种子

【地球演义】第一百十二回 芽

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 2:藤葛

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 3:羽叶

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 4:孢穗

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 5:残躯

五、维管植物 - 石松类

狭义的石松类起源于工蕨类,工蕨类也可以算作广义的石松类。

现生的石松类分为三大类:卷柏目、水韭目和石松目,它们之间的关系如下:

现生石松类的分类。图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

现生的石松类都是柔弱的“草本植物”,不长成大树。

但是在晚古生代石松类相当繁盛,它们可以长得很高,其中不乏能长到四五十米的参天大树。

石松类根据化石记录可以分这么几类:

石松类的分类。图片来源《古生物学》童金南 2007.

其中镰木目可能是连接石松类和工蕨类之间的过渡类群,星木(Asteroxylon)和镰蕨 / 镰木(Drepanophycus)都属于原始的具有小型叶的成员。

星木(Asteroxylon)复原图。图片来源:https://www.sciencephoto.com/media/896364/view/asteroxylon-sp-prehistoric-plant-illustration

肋木目与水韭目亲缘关系很近,甚至被认为属于水韭目。

石松类的系统发育树:图片来源:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.14324

石松类中可以长到数十米的大型乔木状植物包括:鳞木(Lepidodendron)、拟鳞木(Lepidodendropsis)、亚鳞木(Sublepidodendron)、薄皮木(Leptophloeum)、封印木(Sigillaria)、华夏木(Cathaysiodendron)等等,主要是鳞木目的植物。这些植物可以高达 40-50 米。

鳞木目的代表。从左到右:幼年鳞木、鳞木、鳞皮木、奇木、杂木、封印木。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lepidodendrales_reconstrucci%C3%B3n_02.jpg
主要由鳞木组成的森林,出现于晚泥盆世 - 石炭纪。图片来源:https://www.sciencephoto.com/media/896367/view

中泥盆世最早的森林中,石松类也是重要的成员之一(另外两个是以始孢蕨为代表的枝蕨类和古羊齿代表的前裸子植物)。石松类木本植物在石炭纪 - 早二叠世十分繁盛,随后衰退。

各种石松类植物。从左到右,从上到下:鳞木、封印木、Valmeyerodendron、原始鳞木、查洛那、肋木、水韭。图片来源:http://www.devoniantimes.org/who/pages/lycopsid.html

关于石松类的科普文章:

Glance:鳞木——古生物中的十八线明星

【地球演义】第一百三十五回 冠盖葱翠

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 1:林网

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 6:孤岛

攀缘的井蛙:第二百五十三回 小草

六、维管植物 - 真叶植物

现生的真叶植物主要分为两大类,蕨类植物和种子植物。

图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

在晚古生代,还存在一类已灭绝的介于蕨类植物和种子植物之间的类群,叫前裸子植物 / 原裸子植物(Progymnosperm)。

维管植物的系统发育树。图片翻译自维基百科。

其中前裸子植物和种子植物又被统称为木质植物(Lignophytes),它们都有次生木质部。

目前认为,种子植物是从一类前裸子植物演化而来的,所以前裸子植物应该也是一个并系群。

关于真叶植物的科普文章:

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 3:羽叶

七、真叶植物 - 蕨类植物

蕨类植物是很大的一类植物,广义上的蕨类植物包括石松类,这时狭义的蕨类被称为广义的真蕨类,即等于本文中的蕨类植物(Fern),包括木贼目在内。

现生蕨类植物的分类如下:

图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

如果加入化石类群,蕨类植物可大概分为四类:

原始蕨类、节蕨类、厚囊蕨类和薄囊蕨类。

1.原始蕨类

除了现生蕨类类群,蕨类还包括一些原始的已灭绝的基干类群,分为枝蕨纲 / 枝蕨类(Cladoxylopsida)和羽裂蕨纲(Rhachophytopsida)。

枝蕨纲包括:伊瑞蕨目(Iridopteridales)和瘤指蕨目(Pseudosporochnales)。

羽裂蕨纲包括:十字蕨目(Zygopteridales)和对叶蕨目(Stauropteridales)。

枝蕨纲中包括一些可以形成高大乔木的成员,属于瘤指蕨目。

瘤指蕨(Pseudosporochnus)可以长成 3 米高的乔木。

瘤指蕨(Pseudosporochnus)的生长过程。图片来源:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B978012813012400003

始孢蕨(顶籽羊齿属 / 始籽羊齿属)(Eospermatopteris)/ 瓦蒂萨(Wattieza)则可以长至高达 6-7 米,它们参与形成了中泥盆世晚期的森林。

始孢蕨组成的森林,中泥盆世晚期美国纽约州吉尔伯阿采石场的森林主要由这些植物组成,此外还有前裸子植物中的无脉蕨类(Aneurophytes)和石松类。图片来源:https://in.pinterest.com/pin/175851560436121864/
中泥盆世晚期美国纽约州吉尔伯阿采石场的森林复原图。始孢蕨组成了林冠层。图片来源:https://www.nature.com/articles/nj7606-285a.pdf?origin=ppub

新疆塔城发现了中国最早的化石森林,距今 3.72-3.71 亿年,其中就包含枝蕨类Xinicaulis,其直径可达 80 厘米,估计高度在 10 米以上。

新疆晚泥盆世 Xinicaulis 硅化树干的横截面,该植物的中柱呈双环状,由至少 33 枚较粗壮的茎维管束所构成,有的茎维管束正在分裂。图片来源:

在中泥盆世早期,枝蕨类瘤指蕨目中的芦形木(Calamophyton)就已经可以长到 2 米,虽然不算很高,但也可以算是最早的树木。

芦形木(Calamophyton)组成的森林,最高也就 2 米。图片来源: Peter Giesen

2.节蕨类 / 有节类 / 楔叶类

现生的木贼目即属于节蕨类。在晚古生代,节蕨类植物非常繁盛,演化出了很高的多样性,所以常被称为节蕨植物门 / 节蕨类(Arthrophyta),通常从蕨类中单独分出来。其他名称还有楔叶植物门 / 楔叶类(Sphenophyta),有节植物门 / 有节类(Equisetophyta),木贼植物门。

节蕨植物门大体上可以分为四类:

歧叶目(Hyeniales) 、羽歧叶目(Pseudoborniales) 、楔叶目(Sphenophyllales)和木贼目(Equisetales),其中只有木贼目存在至今,仅剩一个属木贼属(Equisetum),剩下三个目都已灭绝。

现生的一种木贼,Equisetum telmateia.图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Equisetopsida.jpg

在晚古生代,节蕨类中的一些也可以形成高大的乔木,这些类群包括:

羽歧叶目的羽歧叶Pseudobornia,羽歧叶目唯一属种),可以高达 15-20 米,基部最大直径可达 60 厘米。生存于晚泥盆世。

羽歧叶(Pseudobornia)的复原图。图片来源:PrehistoryByLiam

木贼目的芦木科(Calamitaceae)植物,最高可达 20-30 米。繁盛于晚石炭世到二叠纪。

芦木(Calamites)、轮叶(Annularia)和瓣轮叶(Annularia)都与芦木类植物有关,芦木是芦木类植物的茎干化石,轮叶是芦木类植物的枝叶化石,瓣轮叶是古生代东亚华夏植物地理区特有的芦木类枝叶化石。

芦木的重建与芦木的叶子轮叶,可以发现无论是茎干还是叶子,芦木一直是分节轮生的的,这也是节蕨类的典型特征。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Calamites_reconstrucci%C3%B3n.png

关于节蕨类的科普文章:

Glance:小草当年的阔亲戚——芦木

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3.厚囊蕨类(Eusporangiate Ferns)

厚囊蕨类包括瓶尔小草目、松叶蕨目和合囊蕨目。其中合囊蕨目又被称为莲座蕨目。

在晚古生代,合囊蕨目产出一些高大的树蕨,最有代表的就是栉羊齿(Pecopteris)和辉木(Psaronius)。

栉羊齿化石。图片来源:https://www.sciencephoto.com/media/115151/view/a-fern-fossil-pecopteris-carboniferous
辉木茎干化石的横截面。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Psaronius_section.JPG

绝大部分栉羊齿都是合囊蕨目树蕨的叶子化石,而合囊蕨目树蕨的茎干化石被称为辉木。叶子和树干一结合,辉木就是一个树蕨的样子。辉木最高可达 8 米。辉木繁盛于晚石炭世到二叠纪。

辉木复原图。图片来源:https://dinopedia.fandom.com/wiki/Psaronius

现生的合囊蕨目也可以长得很大,比如莲座蕨(Angiopteris)但是茎干很短且不分支,不是树蕨的形态。

现生的一种莲座蕨,虽然没有很长的茎干,但仍能长得非常大。

4.薄囊蕨类(Leptosporangiate Fern,Polypodiidae)

从上文图中紫萁蕨目到水龙骨目的蕨类植物又被统称为薄囊蕨类,过去也被称为水龙骨目 / 真蕨目,但现在水龙骨目被单独分了出来。现在的水龙骨目 / 真蕨目通常单指 Polypodiales.

薄囊蕨类包括了绝大多数我们常见的蕨类,其中的一些类群具有树干。

现生的树蕨都属于桫椤目,最著名的就是各种桫椤。

新西兰生长的 Cyathea medullaris,可以长到 20 米高。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cyathea-med3.jpg

还有一种仅存于白垩纪的树蕨Tempskya(树蕨属)也属于薄囊蕨类,但是不知道具体属于哪个目。

树蕨的复原图。

通常我们把厚囊蕨类和薄囊蕨类的具有明显树干长得像树蕨类统称为树蕨(Tree Fern),根据上文,辉木、一些沙椤目植物、Tempskya都可以被称为树蕨。

蕨类植物的合集:从左到右,从上到下:芦木 / 轮叶、耳蕨、蹼木、辉木、异脉蕨、Osmundia、似托第蕨。图片来源:http://www.devoniantimes.org/who/pages/ferns.html

关于蕨类的科普文章:

Glance:曾经眷恋太阳——古生代树蕨的代表:辉木

【地球演义】第一百三十五回 冠盖葱翠

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 7:蕨海

八、真叶植物 - 前裸子植物

前裸子植物 / 原裸子植物可以看做从蕨类植物向种子植物过渡的阶段,它们具有类似蕨类的叶子,生殖器官为蕨类植物型即为长在生殖叶上的孢子囊,没有种子,但它们茎干的次生木质部为有缘纹孔(bordered pit)的管胞组成,具裸子植物解剖特征,所以认为它们和裸子植物关系密切。

实际上次生生长在植物中发生过多次,石松类、节蕨类和枝蕨类也可以产生次生木质部,存在次生生长。

褐色 L 次生生长的出现,绿色:次生生长的丢失。十字:已灭绝的类群。可以发现在陆生植物中,次生生长至少单独出现过 4 次:石松类、节蕨类、枝蕨类和木质植物。

前裸子植物与蕨类的最主要的区别还是在于:它们的管胞形态和裸子植物是一样的,即具缘纹孔的管胞。

现生松属植物的管胞,可见上面的具缘纹孔。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Gymnosperm_Stem_Circular_Bordered_Pits_in_Pinus_Wood_(36484401545).jpg
磷酸盐化的前裸子植物美木的管胞,具缘纹孔。图片来源:OBSERVATIONS ON THE FINE STRUCTURE OFCALLIXYLON WOOD
管胞的类型,具缘纹孔的管胞常见于现生裸子植物。

前裸子植物主要分成三类:

无脉树目 / 无脉蕨类(Aneurophytales)、古羊齿目(Archaeopteridales)和原髓蕨目 / 原始髓木目(Protopityales)

无脉树目生存于欧美的中晚泥盆世,其中的无脉树(Aneurophyton)可以长到 10 米以上,直径 1 米左右。

无脉树目中的及四裂木(Tetraxylopteris)复原图。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tetraxylopteris_reconstruccion.jpg

古羊齿目生存于晚泥盆世,可高达 10-30 米,直径可达 1.5 米。古羊齿(Archaeopteris)的茎干化石曾被命名为美木(Callixylon).

古羊齿的复原图。

中泥盆世晚期 - 晚泥盆世,地球上早期森林的乔木状植物主要由三大类植物组成:石松类(主要为鳞木目)、蕨类(枝蕨类)和前裸子植物(无脉蕨类、古羊齿)。目前世界上最早的森林证据发现于美国纽约州的开罗采石场,距今 3.86-3.85 亿年,其中保存了大量属于古羊齿的根系化石。

3.86-3.85 亿年前的古羊齿的根系化石,已经相当复杂,和枝蕨类的根系比起来复杂许多,和现代种子植物的根系已经非常相似。图片来源:William Stein
同层位产出的枝蕨类始孢蕨的根系,可以发现很细且成放射状,很浅,保存不佳,形态简单,与现代树蕨的根系类似。图片来源: William Stein
始孢蕨和古羊齿之间的区别,它们的根系。分枝方式以及叶子都有明显不同。这也反应了木质植物和蕨类植物的不同。图片来源:https://www.nature.com/articles/446861a

除了主要的三类前裸子植物,还有一类叫做瓢叶目(Noeggerathiales)的植物,可能也属于前裸子植物,它们是东亚晚古生代植物群常见的植物。

关于前裸子植物的科普文章:

Glance:种子在地球萌发之前,前裸子植物的余晖

Glance:瓢叶目,古植物家谱中的一朵小乌云

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 8:珠胚

九、真叶植物 - 种子植物

前裸子植物虽然具有裸子植物的具缘纹孔筛胞,但是没有种子,不属于种子植物。具有种子的植物叫种子植物。

种子的出现是植物演化史上一次重要的发展事件,类似于羊膜动物发展出羊膜卵,彻底摆脱了水的束缚。

和孢子相比,种子的优势如下:

种子的出现是维管植物进化史上的里程碑事件。种子的生存和适应能力比孢子强。
孢子只是一个细胞,外壳保护能力差,贮存的养料也少,因此生存和适应能力有限。而种子是多细胞构造,一般外面有坚硬的外皮(果皮或种皮),内含丰富的营养。许多种子还由于种皮不透水或不透气,可暂时处于休眠状态。因此,种子更具有抗寒、抗高温和适应不利环境的能力,比孢子具有更强的生命力。
在维管植物家族内,蕨类植物的孢子体和配子体能各自独立生活,但仅限于阴湿之处,它们的精子要靠水才能与卵结合形成合子,继而形成胚,再长成孢子体。因此它们的生存和繁衍受环境的影响比较大,一旦无水就不能保证繁殖后代。种子植物的大孢子则位于胚珠的珠心中,大孢子萌发产生的雌配子体寄生在珠心中(即寄生于孢子体),当裸子植物的花粉(小孢子)落入珠孔或被子植物的花粉落在柱头上,即产生花粉管,直接把精子送到卵子里完成受精作用,这就摆脱了水的束缚。卵受精后形成胚,胚珠成熟即为种子。种子成熟后才脱离母体,在适宜环境下萌发成新植株。可见从胚珠到种子成熟整个过程,始终受到母体的抚育和保护,比蕨类植物能更好地繁殖后代和适应恶劣环境。[1]
蕨类植物的生活史,配子体产生的配子,精子和卵子的结合必须借助于水。
裸子植物的生活史,配子体几乎不存在,精子和卵子的结合不需要借助于水。

现生的种子植物分类两大类,裸子植物(Gymnospermae)和被子植物(Angiosperm)。

图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

但是在古生代和中生代,还存在一类已经灭绝的种子植物,叫种子蕨类(Pteridospermatophyta)。

包含种子蕨在内的种子植物分类图,其中把开通目和被子植物分到了一起。图片来自维基。

它们具有种子,但种子不具有包被,所以它们属于广义的裸子植物。

狭义的裸子植物即现生裸子植物的最近共同祖先及其后代,又称为末端裸子植物(Acrogymnospermae)。

目前认为末端裸子植物和被子植物各自起源于一类种子蕨。

所以可以说被子植物起源于裸子植物,只是这个裸子植物不是末端裸子植物类群,而是一类种子蕨类。

早在石炭纪,现生裸子植物和被子植物的种子蕨祖先就已经分家了。

十、种子植物 - 种子蕨类

种子蕨类叶子的形状和蕨类十分相似,但是它们依靠原始的种子繁殖,所以被称为种子蕨类。

蕨类和种子蕨类的叶片化石十分相似,可以被统称为蕨形叶,最早的时候单看这些叶片很难判断它们是属于蕨类还是种子蕨类,根据形态大致分为如下几类:

图片来自《古生物学》 童金南 2007

有些蕨形叶可以同时属于种子蕨类或蕨类,有些主要属于种子蕨类,有些主要属于蕨类。比如之前说的栉羊齿,被认为属于合囊蕨类辉木的叶片化石。根据名称我们可以发现一般蕨形叶都叫 ** 羊齿。

蕨形叶的形态、分类和时代如下:

图片来自《古生物学》 童金南 2007
图片来自《古生物学》 童金南 2007

可以看到,蕨形叶常被被称为羊齿,而且很对都和种子蕨有关系,也有和蕨类有关系的。

目前植物体、蕨叶、茎的形态特征、种子形态与着生方式均比较明了的种子蕨类包括如下几类:

芦茎羊齿目(Calamopityales):植物体全部形态不明,晚泥盆世至早石炭世

皱羊齿目(Lyginopteridales) :藤本、灌木或依生型植物,石炭纪

髓木目(Medullosales) :树蕨状或攀爬藤本植物,石炭纪至二叠纪

华丽木目(Callistophytales) :灌木状或攀援植物,晚石炭世

舌羊齿目(Glossopteridales) :乔木状季节性落叶植物,二叠纪至三叠纪

盾籽目 (Peltaspermales):灌木状植物,晚石炭世至三叠纪

盔籽目(Corystospermales):三叠纪

开通目(Caytoniales) :三叠纪至白垩纪,过去被认为是被子植物的祖先。

大羽羊齿类(gigantopterids)是一类生活在二叠纪晚期的植物,可能属于种子蕨类也可能属于蕨类。有研究认为它们和被子植物的亲缘关系很近,它们的叶片的脉序与被子植物非常相似,具有导管,甚至在化石中检测除了被子植物特有的化合物齐墩果烷。

种子蕨类中可以长成高达树蕨状或乔木状植物的主要由两类:髓木目和舌羊齿目。

其中髓木目包含高达 10 米的树蕨状植物,比如髓木(Medullosa)。

髓木的复原图,叶片是大脉羊齿(Macroneuropteris)。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Macroneuropteris_and_Reconstruction_of_Medullosales.jpg

舌羊齿目是乔木状的季节性落叶植物,常见于二叠纪的冈瓦纳大陆,它们可以生活在高纬度地区,适应偏冷的气候环境,在不同气候条件下的成煤沼泽中也可以生存。

舌羊齿(Glossopteris)的化石。
舌羊齿的各个部分和形态复原。图片来源见右下角。

如果你看过这张图或类似改编的图,这上面的植物叶片就是舌羊齿。这张图常被用来讲解大陆漂移。

化石证据表明二叠纪的南美洲、非洲、南极洲、印度和澳大利亚曾聚合在一起形成冈瓦纳大陆,那些无法跨洋迁徙的动植物化石都出现在这些大陆上说明这些大陆之前是连在一起的。

关于种子蕨类可以看这些科普文章:

Glance:二叠纪植物的“穿越者”——大羽羊齿

Glance:3 亿年前的二叠纪,最早的神秘植物的发现,和它们的起源之谜

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 8:珠胚

十一、种子植物 - 末端裸子植物

我们常说的裸子植物通常指现生裸子植物,即末端裸子植物,其分类如下:

图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

可以看到苏铁目和银杏目亲缘关系更近,它们组成一类,与其他裸子植物为姊妹群。

买麻藤目和松目亲缘关系更近,它们组成一类又与柏目为姊妹群。所以我们常说松柏类植物,松科与其他松柏类植物的亲缘关系更远,与买麻藤目的亲缘关系更近。

木质植物之间可能的亲缘关系,蓝色代表已灭绝类群,红色代表现存植物类群。图片修改自:https://doi.org/10.1017/S1089332600003004

较重要的重要已灭绝的末端裸子植物包括如下几类:

1.本内苏铁目

本内苏铁目(Bennettitales)又称为拟苏铁纲(Cycadeoidopsida),其叶片形态和苏铁类非常相似,但是气孔形态差别很大,苏铁是单唇型气孔,本内苏铁是复唇型气孔。

本内苏铁很可能与苏铁目亲缘关系很远,甚至不属于末端裸子植物,有些研究偏向于认为它们属于有花植物,可以开花,和被子植物有着很近的亲缘关系。

本内苏铁最早出现于晚二叠世,在整个中生代都十分繁盛,在白垩纪末大灭绝中遭受重创。本内苏铁活到了渐新世,最后分布于澳大利亚东部和塔斯马尼亚,现已灭绝。

本内苏铁目分为两类,拟苏铁科(Cycadeoidaceae)和威廉姆逊科(Williamsoniaceae)。其中

拟苏铁科包括拟苏铁属(Cycadeoidea)和Monanthesia,它们都长成树蕨的样子,拟苏铁属更矮胖一些,Monanthesia更高一些。

拟苏铁属(Cycadeoidea)和 Monanthesia 的玩具模型。图片来源:http://dinotoyblog.com/2016/03/31/monanthesia-and-cycadeoidea-collecta/

威廉姆逊科的植物也是树蕨状,它们可高达 2 米(和前面一些几十米的巨人比起来真不算啥)。

威氏苏铁(Williamsonia)的复原图。图片来源:https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Williamsonia_life_restoration_-_MUSE.jpg

2.茨康目( Czekanowskiales)

茨康目被认为与银杏目植物拥有较近的亲缘关系,都属于银杏类植物。银杏类植物都是乔木。

它们的叶片十分细长甚至成线形。茨康目可能最早出现于晚二叠世,在中生代十分繁盛。

茨康(Czekanowskia)的叶片形态重建。

3.科达目(Cordaitales)

科达目与与现生的松柏类植物亲缘关系很近,属于广义的松柏类植物。它们在晚石炭世到早二叠世最为繁盛。在二叠纪末大灭绝中遭受重创,在三叠纪有稍许残存,三叠纪末大灭绝中灭绝。

不同年龄科达(Cordaites)的三维复原。

除了这些已经灭绝的、与现生裸子植物类群关系很近的类群以外,现生裸子植物分类单元(苏铁目、银杏目、买麻藤目、松目、柏目)内部还存在很多已灭绝的成员,苏铁目、银杏目在中生代非常繁盛,多样性远大于今天,但到了新生代它们的多样性显著下降。新生代裸子植物主要还是以松柏类为主,当然在中生代松柏类植物的多样性也是很高的。这些类群就不详细介绍了。

侏罗纪的森林景象。在侏罗纪到早白垩世,森林中形成树木的植物应该以苏铁类、银杏类、松柏类和它们的近亲为主,也有一一些树蕨类,沙椤目出现于晚侏罗世。图片来源:https://www.sciencephoto.com/media/502292/view/jurassic-landscape-artwork

裸子植物有关的科普文章:

攀缘的井蛙:【地球演义】绿之巨人传 9:薪火

十二、种子植物 - 被子植物

过去常说,被子植物与裸子植物的区别在于种子是否被包裹,严格来讲,区分裸子植物和被子植物应该是看胚珠在受精的时候是否被包裹,而不是形成种子之后。

裸子植物的胚珠没有被大孢子叶包裹起来,被子植物的胚珠包裹在子房中。

左裸子植物,右被子植物。浅蓝色是珠被,以后发育成种皮,裸子植物的胚珠是没有包被的,被子植物的有包被。在受精的时候,裸子植物的花粉可以直接到达胚珠的珠孔,而被子植物的花粉需要通过花粉管把镜子运送到珠孔。图片来源:https://biologydictionary.net/ovule/

目前现生被子植物的分类按照分子生物学划分大概如下:

图片来源:维管束植物系统发育–维管束植物 - 系统学和性状,2018

总体上来看分成四大类,基础被子植物(ANA)、木兰类植物、单子叶植物和双子叶植物。

每一大类中间还有很多小类群,详细分类如下:

图片来源:Angiosperm phylogeny poster (APP) – Flowering plant systematics, 2019

如果加入时间的话,分类如下:

图片来源:https://www.nature.com/articles/s41586-019-1852-5
图片来源:https://www.nature.com/articles/s41477-019-0421-0

可以看到,现生被子植物的最近共同祖先,在三叠纪便已经出现了。现生被子植物与现生裸子植物,在石炭纪就已经分家了,石炭纪分家之后被子植物的祖先应该还是一类裸子植物(种子蕨类),至于这些裸子植物是如何演化成被子植物的,这需要在三叠系甚至二叠系的地层中寻找的化石证据。

过去认为可能和被子植物亲缘关系密切的植物包括种子蕨类的开通目、可能属于种子蕨类的大羽羊齿类和与苏铁形态类似但亲缘关系可能很远的本内苏铁。

最早的确切的被子植物化石记录来自于以色列和意大利早白垩世瓦兰今期晚期的花粉化石。

确切的早期被子植物实体化石主要发现白垩纪,侏罗纪也有一些疑似被子植物化石发现。

早期被子植物宏体化石主要分为四类:

侏罗纪的被子植物化石、白垩纪的碳质压膜被子植物化石、琥珀产出的被子植物化石以及木炭形式保存的小花。

1.侏罗纪的被子植物化石

这些化石主包括施氏果(Schmeissneria)、中华星学花(Xingxueanthus sinensis)、潘氏真花(Euanthus panii)、渤大侏罗草(Juraherba bodae)、道虎沟雨含果(Yuhania daohugouensis)、道虎沟太阳花、南京花(Nanjinganthus)等等,这些化石都产自中国(施氏果在德国也有发现),但它们的被子植物属性目前并不为学术界完全认同,仍有一些学者对它们保持质疑。这些化石很难被归入现生被子植物类群中。

南京花(Nanjinganthus)的化石和复原图。图片来源:https://www.livescience.com/64354-oldest-fossil-flower.html

2.早白垩世的碳质压膜被子植物化石

这些化石在世界各地都有产出,北美、南美、西欧、中亚等等。在中国以热河生物群产出的各种被子植物化石为代表,包括:辽宁古果、中华古果、始花古果、十字里海果、迪拉丽花、凌源变果、柳条沟始果等等,这些化石属于被子植物,但很难被归入现生被子植物中。在世界各地的晚白垩世形成的地层中,人们也发现了一些可以被归入现生被子植物类群的碳质压膜化石。

中华古果(Archaefructus sinensis)的化石。图片来源:http://eweb.furman.edu/~wworthen/bio440/evolweb/cretaceous/archaefructus.htm

3.木炭保存的小花和果实

这些被子植物的花朵化石呈三维立体保存,其中很多可以归到现生被子植物类群当中。葡萄牙、南极、美国、日本、新西兰……世界很多地区,白垩纪形成的具有木炭的地层中,经常会发现碳化的被子植物小花和果实化石。。

一朵木炭保存的小花,可以被归入睡莲目,产自葡萄牙,距今约 1.25-1.15 亿年前。图片来源:https://www.nature.com/articles/35066557
美国乔治亚州圣通期晚期碳化的花朵化石。
白垩纪形成的含有木炭的地层的产地。图片来源:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1469-8137.2010.03418.x

4.琥珀中保存的被子植物化石

最近几年,人们在距今约 0.99 亿年前的白垩纪中期缅甸琥珀中发现了大量的被子植物花朵化石,由于琥珀保存完好,所以很多花朵可以被归入现生被子植物类群中。

Valviloculus pleristaminis,可以被归入樟目中的花朵化石,图片来源:https//journals.brit.org/jbrit/article/view/1014

被子植物何时长成大树?

2018 年的一项研究发现了 9200 万年直径达 1.8 米,估计高达 50 米的被子植物木化石Paraphyllanthoxylon,这表明起码在当时被子植物已经可以长成大树。

Paraphyllanthoxylon 的茎干与切片化石。图片来源:https://advances.sciencemag.org/content/4/9/eaar8568.full

对于白垩纪世界各地被子植物木化石直径的统计也表明,在晚白垩世早期,木本被子植物的直径突然突然增加,在 9200 万年前便已经可以将近 2 米,但大部分还是小于 1 米,到了晚白垩世晚期,直径大于或将近一米的木本被子植物已经很常见。

白垩纪直径大于 10 厘米的木化石大小,浅蓝色:拉腊米迪亚、深蓝色:阿帕拉契亚、橙色:世界其他地区。图片来源:https://advances.sciencemag.org/content/4/9/eaar8568.full

由被子植物主导的森林可能要到晚白垩世晚期才会出现,在晚白垩世晚期的时候,应该已经有一些恐龙生活在类似今天的树林里了。

北美晚白垩世晚期的森林景观。图片来源:Danielle Dufault, Royal Ontario Museum

总结

重点总结一下能的形成森林林冠层的成员

1.苔藓植物(苔类、藓类、角苔类)

配子体主导,无维管组织。都很小。

2.早期维管植物(莱尼蕨类、工蕨类、三枝蕨类)

孢子体开始占主导,有维管组织,没有叶子。工蕨类演化出小型叶→石松类,三枝蕨类演化出大型叶→真叶植物。

3.石松类(卷柏目、水韭目、石松目)

小型叶,乔木状个体茎干上有生长时叶子脱落留下的棱形的痕迹。鳞木目(最早的森林的成员)鳞木、封印木等,石炭纪 - 早二叠世十分繁盛,晚二叠世开始逐渐衰退,最终消亡。

3.蕨类(原始蕨类、节蕨类、厚囊蕨类、薄囊蕨类)

枝蕨类(中泥盆世到早石炭世,最早的森林成员,瘤指蕨、始孢蕨、芦形木)、芦木(叶子轮叶、瓣轮叶,节蕨类,晚石炭世至二叠纪繁盛,二叠纪末灭绝)、辉木(叶子栉羊齿、厚囊蕨类合囊蕨目,晚石炭世至二叠纪繁盛,二叠纪末灭绝)、沙椤(现生,薄囊蕨类沙椤目)

4.前裸子植物(无脉蕨目、古羊齿目、原髓蕨目)

无脉蕨、古羊齿(中泥盆世晚期 - 早石炭世,最早的森林的成员,茎干美木)

5.种子蕨类(很多)

树蕨状的髓木目(晚石炭世 - 早二叠世,叶子齿羊齿、脉羊齿、座延羊齿)

乔木状的舌羊齿目(二叠纪,叶子舌羊齿、恒河羊齿)

6.末端裸子植物(苏铁类、银杏类、松柏类、买麻藤类)

苏铁类(形态相似的本内苏铁)、松柏类(包括科达类)、银杏类(包括茨康目),中生代繁盛。

7.被子植物

基础被子植物、木兰类植物、单子叶植物、双子叶植物。确切化石记录早白垩世出现,晚白垩世开始繁盛,直至今天仍然很繁盛。除了基础被子植物,各个类群中都有木本植物。

参考书籍:

相关类群的科普文章我都在每一部分提到了,这里再补充几本书籍,里面都有和古植物相关的资料:

kindle 书:

《消失的植物:走进历史旧页的植物兴亡传奇(佐以珍贵稀奇的 470 张化石、生物结构和历史手稿的图像,高度还原消失和濒临消失的植物)》 柯珊 书评 简介 电子书下载 Kindle 电子书

《远古的葱茏 -- 古植物王国 (远古生命的探索 “十三五” 国家重点出版物出版规划项目 江苏省金陵科技著作出版基金)》 周志炎 书评 简介 电子书下载 Kindle 电子书

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