生物是如何完成跨度很大的进化的?

知乎日报 环形剧场现任负责人 226℃ 评论

生物是如何完成跨度很大的进化的?

图片:ejaugsburg / CC0

环形剧场现任负责人

猴子不想打字,猴子只想梳毛泡温泉,你们想过猴子的感受吗?没有!

演化在一定程度上是随机的,但不是无限猴子这种完全的随机,新性状的诞生不是无中生有,必须要基于已有的性状。你觉得某些进化「跨度大」无非是因为:

  • 历史上某些性状「过渡态」的所有者都灭绝了;
  • 如今履行某项功能的结构在这之前可能在干着别的事;
  • 你不知道它跨度没那么大——或者说,如果你尝试多了解一点它的有关信息,那你也不会觉得这跨度有多大。

那下面就说说鱼类的放电能力怎么进化出来的。


一句话解释:大众熟悉的电鳗电鳐电鲇这些电压大到具备能攻防能力的鱼类统称为「强电鱼类」(strongly electric fish),除此之外,还有一大堆只能放出微弱电流的鱼,统称为「弱电鱼类」(weakly electric fish),它们放电主要是为了探测或交流。

是不是跨度一下就没那么大了?

现存鱼类中具放电能力的类群总计有六:鳐形目、电鳐目、鲇形目、裸背鱼目、骨舌鱼目和?,总计不下五百种鱼类。六个类群都各自独立进化出了发电器官。

裸背鱼目 Gymnotiformes 下的 250 个物种都具备放电能力,但只有电鳗属 Electrophorus 下的三个物种为强电鱼类。
2019 年,原本的电鳗被拆成了三个种:电鳗E.electricus、伏打电鳗E.voltai 以及瓦氏电鳗E.varii。其中,伏打电鳗所释放的电压最高可达 860V,象征着现存鱼类发电能力的巅峰。
电鲶科 Malapteruridae 是鲇形目下唯一的强电鱼类类群,而电鲶 Malapterurus eletricus 则是继电鳗之后的世界第二大强电鱼类,电压可达 300~400V。
电鳐目 Torpediniformes 全员皆为强电鱼类,其中,地中海电鳐 Torpedo nobiliana 释放的电压可达 220V。
鳐形目 Rajiformes 鳐科的放电鱼都为弱电鱼类,它们的放电器官位于尾部,具体功能不明。图为犁头鳐 Amblyraja radiata。
象鼻鱼科 Mormyridae 约有 200 个物种,是发电鱼类中的第一大科。图为彼氏锥颌象鼻鱼 Gnathonemus petersii。
骨舌鱼目弓背鱼亚目 Notopteroidei 在六个类群中最早进化出发电能力(白垩纪),该分类下的三个类群:弓背鱼科、裸臀鱼科、象鼻鱼科中,除了部分随着板块运动迁徙至非洲北部的弓背鱼科物种外,全员具有放电能力。
?形目 Uranoscopiformes 目前只有?属 Uranoscopus 下的一个物种以及星?属 Astroscopus 被确认具放电能力,但一旦能放电则必是强电鱼类。图中的大西洋星?Astroscopus y-graecum 释放的电压最高可达 50V。

人类对放电鱼类的记载最早可以追溯到古埃及,而对其发电能力演化起源的猜测也是从达尔文时代就开始了。现在我们知道,发电器官由被称作电板(electrocyte)的扁平细胞组成,一个电板能在两侧制造最高 150mV 左右的电压,成百上千的电板像电池那样串联起来,就能产生数十乃至上百 V 的电压。二十世纪后半叶,人们将电板内表达的基因与其他细胞比较后发现,电板其实是特化的骨骼肌肌肉细胞(一个例外是裸背鱼目的线翎电鳗科Apteronotidae,它们的电板由脊神经细胞派生而来)。

事情突然就变得无趣了:我们知道神经活动其实就包含了一系列放电过程,也就是说有神经的动物都能产生电流,而研究结果显示,发电鱼类不过是加强了这种能力而已,并没有无中生有出什么东西。

现存发电鱼类六个类群在鱼类中的演化关系(A)、发电器官所在部位、电板排列方式(B)以及单个电板细胞的形状(C)。
电鳗发电器官各级结构的示意图

以电鳗属为例,它们的电板细胞与正常的肌纤维细胞相比,主要有这么几个差异:

  • 细胞尺寸比起肌纤维细胞要大的多;
  • 不具有粗肌丝(肌球蛋白),细肌丝不含原肌球蛋白;
  • 没有肌小节单位,无法收缩;
  • 含有在正常肌纤维细胞不合成的角蛋白,即脊椎动物指甲、毛发、羽毛的主要组分;
  • 钠离子通道蛋白钠 - 钾离子泵以及乙酰胆碱受体的含量显著升高。
经典的骨骼肌活动方式

电板细胞产生电位差的机理其实就是中学学过的那套神经冲动的翻版:静息状态下的电板通过钠钾泵、氯离子泵营造膜内外电势差;放电时,神经突触释放乙酰胆碱激活相应受体,进而开启钠、钙离子通道使阳离子内流。因为电板形状扁平,而突触只分布在电板的一面,膜内外电势差就转化为了电板两侧的电势差。

电板的静息状态(左)激活状态(右)多个电板排列在一起达到串联的效果(下)。突触与钠离子泵只分布在平滑一侧,这让激活时的电板细胞有了极性。

事实上,经典的肌肉和神经活动本身就能产生足够被侦测到的电场,鲨鱼、魟鱼的洛仑兹壶腹就是通过感知这些电场来侦测猎物。而若自身产生了强电场,处于该电场中的其他生物的活动就因其对电场产生扰动而更容易被感知,是十分自然的演化路径。

以象鼻鱼为例,不同电导率的物质会使鱼产生的电场分布发生不同程度的变化,这些变化将被皮下的感受器捕捉

放电鱼类作为进化的一个缩影,其发电构造的起源代表了一类非常重要的给生物带来新功能的进化现象:功能拓展(exaptation)。它指原本只在生理过程 A 中生效的组分,因为某种突变而参与进另一个生理过程 B。

对于进化,一个常见的认识误区在于认为新功能的实现一定需要全新的物质或结构,但事实不是这样的,一种物质实现某项特定功能只代表着它诸多性质中的其中几种被放大了而已,在被招募入现有的生理活动之前它可能因为其他特质而履行着其他功能。

眼球中组成晶状体等屈光构造的晶体蛋白其实是酶,它们在身体的其他部位有着如分子伴侣之类的其他功能,而要影响眼睛的光学性质只需改变晶体蛋白的浓度分布即可。
使骨骼肌伸缩舒张的肌球蛋白和肌动蛋白其实是细胞分裂中牵引细胞器及 DNA 向两侧移动的细胞骨架与马达蛋白的变体,再往上则可以追溯到细菌的分子开关。

转载请注明:微图摘 » 生物是如何完成跨度很大的进化的?

喜欢 (0)or分享 (0)
发表我的评论