单细胞生物如何实现趋利避害的?

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单细胞生物如何实现趋利避害的?

图片:adege / CC0

梅洋汤,海洋学博士,关注微生物世界的时间,边界,尺度

谢邀!终于有一个我特别感兴趣的问题了!

题主也许没有意识到自己问了一个多大的问题。可以这么说,随手拿起任意一本微生物学课本,每本书从头到尾都是这个题目的回答。

因为「生存」是所有生物的终极目标,即便是微小到只有纳米微米级别的单细胞生物,甚至是非细胞结构的病毒等,概无例外。

从本身遗传物质的结构,到如何「复制」自己,再到如何找到「猎物」,如何和其他同种或是不同种生物竞争有限资源?如何适应变幻莫测的复杂环境?等等……以上种种,都是单细胞生物实现趋利避害的关键。如果全都展开说,我觉得还不如介绍大家去看课本。

我在这里想介绍的,也是特别吸引我的,是单细胞生物所表现出来的「群体」特征

最近偶然看到的关于粘球菌的一些文章就让人觉得非常新颖。作为一个研究微生物的,经常的,我会觉得这些只有几微米的小东西们简直成精了!所以这里就拿它们举个生存竞争的例子吧。


粘细菌(Myxococcus)是一种主要在土壤中存在的杆状细菌,很特别的是,它们以捕食其他微生物为生。虽然是单细胞生物,但是通常是上百万个细胞共同生活在被膜(biofilm)中。粘细菌的游动速度很快,能够随着环境而不断发展变化菌落的形态和大小,更表现出惊人的细胞—细胞之间的「交流」活动,呈现出精细巧妙的社会结构。

粘细菌之间的交流,已经远超过了单一的「互助互利」,含有相互的欺骗、识破欺骗,抑制、甚至是自我牺牲等过程,简直就如同一部精彩的宫斗大戏!

粘细菌中研究最多的,名叫黄色粘球菌Myxococcus xanthus)。一定要注意,被广为人知的「东京地铁」实验和「会走迷宫」的是黏菌 (Physarum polycephalum) 是真核生物,和我这里要介绍的粘细菌是完全不同的生物。

黄色粘球菌的单个细胞在电子显微镜下看长这样,它们生活在共同的被膜(biofilm)中,这种被膜不仅可以让细菌的游动速度更快,而且可以很好的保护细胞——想打破这种 biofilm 获得单独的细胞,就不得不进行超声破碎。

Credit:Eye of Science/Science Source

黄色粘球菌的生命周期比较特别,先简单介绍一下,后面再进行详解:

在有大量营养物质的条件下,这些杆状的细菌会迅速的游动,到处进行捕食,这时候的菌落,并没有太多规则的形状。

但是一旦感知到食物缺乏,黄色粘球菌菌落表面会形成波浪起伏的「涟漪」一般的样子,细胞开始聚集起来,慢慢越聚越多,形成小山丘一样的小包。这些小山丘长得越来越高,形成子实体,最上面的细菌会形成可以对抗恶劣环境的繁殖孢子。这些孢子等待时机,等食物不再贫乏后,又会再次长成可以游走的粘球菌细胞。

整个过程如下图所示。

菌落表面会呈现一种像是「涟漪」一般的波纹,这是黄色粘球菌的群落的特点,像这样:

CREDITJohn Kirby, University of Iowa Carver College of Medicine

其实这是是由高密度细胞形成的「脊」状结构,被低密度细胞展现出的「沟」分隔,从而形成的视觉对比。这种排列方式能让他们有效的捕食其他微生物。

在食物丰富的时候,生活在一起的细菌相安无事,大家都一起努力扩展地盘。但是如同任何社会中会存在的问题一样,黄色粘球菌群落中也常常存在「欺诈分子」。

一种欺诈分子,是「混入我军的奸细」,也就是说,是其他看起来长得很像,但其实是不同基因型的细胞。

还有一种欺诈分子,是不捕食只薅社会主义的羊毛,侵占社会福利的同基因型细胞。

为了对付第一种「欺诈分子」,微生物有一套非常精妙的,可以辨别亲缘关系的系统——同种识别(allorecognition)系统,也就是说,两个不同基因型的细胞会相互识别并排斥,使得不同的细胞无法进行聚集和形成子实体。这使得外源的欺诈细胞无法混入大部队中占便宜,而且可以提高子实体中的细胞密度,更有利于群落的生存。

另外,微生物如果识别到自己的邻居并非同基因型的亲戚,它们会产生抗菌素,消灭这些「欺诈分子」。

而第二种「欺诈分子」似乎更常见,在实验室的菌株和自然中的菌株中,都观察到了详实的欺诈行为。但似乎老天是公平的,这些「欺诈」细胞本身往往有其他的缺陷,比如游动速度较慢等,这在一定程度上使得这些欺诈细胞并无法完全成为群落中的大多数。

但是土壤中并不是时时刻刻都会有丰富的食物来源,而是时不时地需要「忍饥挨饿」。在挨饿的时候,黄色粘球菌的生长会放缓慢,与此同时,如同树木在秋天需要落叶一样,整个群体开始其独特的变化:形成特异性子实体(fruiting body)

通常在养料断绝后的 4-6 小时左右,所有的细胞都已经开始对饥饿做出了反应。此时,细胞移动速度的降低,并开始往一起聚集,聚集中心点出现,很快形成初期的子实体(每个子实体此时含有大约 10^5 个密集堆积的细胞)。

形成子实体的细胞虽然都是黄色粘球菌细胞,但它们的分工和作用有很大不同:

最重要的中心孢子细胞会形成孢子。因为孢子具有很强的抗旱,抗紫外线,甚至对抗生素也有很强的抵抗力从而更可能存活下来。

子实体外围的杆状细胞,也可以在营养虽然比较缺乏,但还没有严峻到非要产生孢子不可的条件下生存下来。

剩下的其他细胞,则需要做出「牺牲」,以自身死亡为代价,为其他两种细胞提供养分。

在子实体中,有大概 10% 的细胞异化,形成孢子;有 30% 的细胞形成子实体外围的部分,最后剩下的 60% 的细胞需要「舍己为人」。

那在子实体形成的过程中,该怎么决定谁会形成孢子「永世流传」,谁又需要被牺牲掉呢?毕竟谁都不想死啊……

参考资料:

O’Connor, K. A. & Zusman, D. R. Development in Myxococcus xanthus involves differentiation into two cell types, peripheral rods and spores. J. Bacteriol. 173, 3318–3333 (1991).

Nariya, H. & Inouye, M. MazF, an mRNA interferase, mediates programmed cell death during multicellular Myxococcus development. Cell 132, 55–66 (2008).

Wireman, J. W. & Dworkin, M. Developmentally induced autolysis during fruiting body formation by Myxococcus xanthus. J. Bacteriol. 129, 798–802 (1977).

Claessen, D., Rozen, E. D., Kuipers, P. O., S?gaard-Andersen, L., van Wezel, P. G. Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies. Nature Reviews Microbiology 12, 115–124 (2014)

Velicer, G. J., Kroos, L. & Lenski, R. E. Developmental cheating in the social bacterium Myxococcus xanthus. Nature 404, 598–601 (2000).

Kraemer, S. A. & Velicer, G. J. Endemic social diversity within natural kin groups of a cooperative bacterium. Proc. Natl Acad. Sci. USA 108, 10823–10830 (2011).

Velicer, G. J., Kroos, L. & Lenski, R. E. Loss of social behaviors by Myxococcus xanthus during evolution in an unstructured habitat. Proc. Natl Acad. Sci. USA 95, 12376–12380 (1998).

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