写在前面的话：

论寿命、论数量、论疆域，地球上最成功的生物可能反而是最简单的生物。单细胞生命既然如此古老、顽强和富有生命力，更复杂的生物，特别是由许多细胞聚合而成的多细胞生物，为什么会产生，又是如何产生的？这是一种历史的必然，还是漫长进化史的一段偶然的涟漪？

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我们已经讲到了能量，讲到了复制，前者在混乱无序的大自然中建立了辉煌有序的生命大厦，后者保证了生命能够抵抗衰退和凋谢。有了这两条要素，生命的诞生看起来就水到渠成。

但小小的细菌和智慧的地球人类，在获取能量和自我复制方面的能力难分伯仲，那么到底是什么力量驱动了更为复杂的地球生命的诞生呢？

很多读者会想当然地认为，高度发达的生物一定是复杂的：蒲公英的种子洒向四方，向日葵面对太阳，金鱼敏捷地游向抛到水中的鱼食，更不要说人类利用头脑的力量上天入地下海无所不能。这些进化奇观显然都需要很复杂精巧的生物结构。中学课本上有句老话，说进化就是“从简单到复杂”，看起来好像一点没错。因为只有复杂的生物才能实现复杂的生物功能，才能在地球上成功的生存和繁殖后代。

但是如果从整个自然历史、整个地球生物圈的时空尺度来看，成功的地球生物还真的和复杂程度没有什么必然的关系。论寿命、论数量、论疆域，地球上最成功的生物可能反而是最简单的生物——那些仅有一个细胞、尺寸仅有几微米到几十微米的单细胞生物。论寿命，今天细菌的祖先们早在 35 亿年前就已经存在，比动物的祖先至少早了 20 亿年。论数量，我们每个人身体里都生活着成百上千种、接近 40 万亿个包括细菌、古细菌和真菌在内的单细胞生物个体。这个数字超过了人体所有细胞的总数（30 万亿左右），要是和人类个体数量比较，那么两者相差 13 个数量级！论疆域，我们可以在地球生物圈的所有能想象的地方——哪怕是暗无天日的深海、氧气稀薄的万米高空、终日烟雾缭绕的热泉——都能找到单细胞生物的踪影。

正在游泳的细菌。和很多人的想象不同，缈小简单的单细胞生物（大多是时候仅有几微米到几十微米大小）也可以实现相当复杂的功能。许多单细胞生物可以利用长长的鞭毛驱动自身的运动，有些单细胞生物——例如蓝藻和草履虫——甚至还有了非常原始的光感觉系统。（图片来自 Gif2Fly Find the hotest gifs on the net.）

单细胞生命既然如此古老、顽强和富有生命力，那么更复杂的生物，特别是由许多细胞聚合而成的多细胞生物，为什么会产生，又是如何产生的？这是一种历史的必然，还是漫长进化史的一段偶然的涟漪？

从单细胞生命到多细胞生命，是数十亿年的地球生命进化史上少数几个特别值得铭记的事件之一。人类的存在以及人类智慧，毫无疑问依赖于多细胞生命，例如，我们的大脑本身就是由超过一千亿个细胞构成的。既然讨论外星人和人类本身，就不能不好好聊聊这个事件。

01
分离还是结合，这是一个问题

至少在技术层面上，单细胞生命演变成多细胞生命并没有什么出奇复杂的地方。我们已经讲过，成功的生命总是需要不断地自我复制和繁衍。对于单细胞生物来说。最重要的繁衍方式就是细胞分裂：单细胞生物长大、变长、完整的复制一套携带所有遗传信息的 DNA 密码本。之后，单细胞生物从中断裂开来，DNA 密码本人手一份，变出两个一模一样的后代细胞。两个后代彻底分离各自独立生活，再一次复制、分裂、分离。我们甚至可以想象，地球上现在仍然活着的所有单细胞生物，都可以回溯到一个从亿万年前就开始分裂不休的英雄“母亲”。

既然有了这个复制 - 分裂 - 分离的无限循环，单细胞生物想要变成多细胞生物就很简单了：只需要保留复制 - 分裂的步骤，但是让分离这一步无法进行就可以了。这样，单细胞“母亲”仍然可以源源不断地复制出大量的后代来，而这些后代总是牢牢地结合在一起无法分离，一个多细胞生物不就制造出来了么？

事实上，地球上的多细胞生物很可能就是这么来的。尽管我们无法乘坐时光机器，去仔细分析地球人类的祖先何时何地从单细胞衍生而来，但是我们通过分析现存生物的基因组信息，能够推断单细胞到多细胞的变化在整个进化史上至少反复和独立出现了 25 次。科学家们甚至在实验室里已经重现了这个现象。他们发现，仅仅需要改变 DNA 密码本的一个字母（也就是 DNA 链条上的一个核苷酸的身份），就能够让一种单细胞生物变成雪花状的多细胞生物。说得更技术一点，单细胞生命的两个后代在刚刚分裂完成的时候总是粘连在一起的。进化的力量只需要在两个后代细胞的连接处动动手脚，让两个后代细胞“粘”的更紧一点，不那么容易分开，多细胞生命也就水到渠成了。

具备多细胞形态的酵母。广泛用于酿酒和发面的酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）是一种典型的单细胞生物。但是科学家们发现，仅仅需要突变酵母的一个名为 ACE2 的基因，就能够让酵母分裂而不分离，形成如图雪花状的多细胞形态。当然，我们并没有任何证据证明我们的祖先也是这样从单细胞演变而来，但是这个实验确实说明，单细胞到多细胞的演化并没有很高的门槛。（图片来自 Ratcliff et al PNAS 2012）

而当生物跨越了分离和结合的门槛，多细胞生命的好处也是显而易见的（当然，同样明显的还有它的坏处，这里就不多展开了）。比如说，相比单细胞来说，聚集在一起、体型更大的多细胞生物显然不那么容易被吃掉。而反过来，如果这种生物自己需要吃东西，那么变大以后就可以去吃体型更大、能量更多的食物了。

有趣的是这两方面的证据还都找得到。拿前者来说，一个被反复研究的例子是小球藻（Chlorella vulgaris），这种单细胞生物大多数时候总是选择单个个体自由生活。但是如果在水中加入一种体形稍大、专门吃小球藻的鞭毛虫（Ochromonas vallescia）。仅仅需要一个月、繁殖 10-20 代的时间，小球藻就能迅速进化出多细胞形态来。此时小球藻的八个细胞紧紧依靠在一起、外面包裹了一层厚厚的细胞壁。这种八细胞小球藻的体积就明显超过了鞭毛虫，因此可以逃过被吞噬的命运。

为了抵抗捕食者，演化出八细胞形态的小球藻。图上（FC）是一个普通的、单细胞形态的小球藻。图左（Oc）则是一个长着鞭毛的小球藻捕食者——鞭毛虫。大家可以看到，鞭毛虫的体型大于小球藻，可以捕捉并吞噬小球藻为食。在危险的环境中，小球藻快速演化出了八细胞形态（图右，CC）。现在，它对于鞭毛虫来说就成了无法下嘴的庞然大物。（图片来自 Boraas et al Evol Ecol 1998）

而反过来，作为捕食者的鞭毛虫居然也可以向多细胞形态演化！这个故事的主角是一类叫做领鞭毛虫的单细胞生物（Choanoflagellate）。这类看起来不起眼的水生生物在进化史上却是整个动物界的近亲，和人类有着共同的祖先。作为介于单细胞和多细胞之间的物种，某些领鞭毛虫（例如 Salpingoeca rosetta）能够时而自由游动，利用自己那根长长的可摆动的鞭毛游泳和觅食；而在某些情况下又可以自发形成多细胞聚集的结构。

在单细胞（左）和多细胞形态（右）中自由切换的领鞭毛虫。科学家们发现，这种以细菌为食的领鞭毛虫，只有在一种特殊的细菌的存在下才会聚集成为多细胞形态（右）。这个结果证明了细菌食物和多细胞捕食者之间的因果关系（图片来自 Alegado et al eLife 2012）

但是人们长期以来并不知道这两种状态切换的原因是什么。直到 2005 年，醉心于研究领鞭毛虫的女科学家妮可·金（Nikole King）计划对领鞭毛虫进行基因组测序，以更好地理解这种奇妙生物的变身秘密。为了准备更“干净”的领鞭毛虫样品，她的一位学生在水缸里加了一堆抗生素以杀死各种混迹其间的细菌。结果妙事发生了，所有的多细胞领鞭毛虫就像听到了解散口令，一下子全部散伙变成了单个的鞭毛虫！这个意外的发现显然的指向一种可能性：一种未知的细菌，或者更确切的说是一种未知细菌产生的信号，能够让领鞭毛虫自发聚集成为多细胞生物。因此当抗生素杀死了这种细菌，多细胞生物就消失了。他们果然据此找到了这种信号，一种细菌产生的磺酸脂。更妙的是，这种细菌恰恰就是领鞭毛虫的食物。因此稍微开开脑洞我们就能猜测，领鞭毛虫大概是利用这种机制来感知食物的存在，一旦发现食物存在，就形成巨大的多细胞“吞噬者”，方便它们大口的享用美食。

从这两个例子我们能直觉感受到“吃”和“被吃”在生物演化中的深远意义。实际上，确实有很多科学家猜测，曾经的地球生物圈是和平的、稳定的、当然也是无趣的。那时候，地球的海洋里遍布各种微小的单细胞生物，他们要么慵懒地漂浮在海洋表面，利用太阳光合成自己所需的一切物质；要么深藏在海底的热泉喷口，利用地下的化学物质自给自足。而捕食者和猎物的出现，就像一根魔法棒搅动了原始海洋。在捕食和被捕食的激烈博弈中，生命才如火山一样迸发在这个地球上。

02
多细胞生物的食色性也

单细胞生物注定是多面手。至少，制造能量和自我复制就是两个必不可少的功能。因此有的单细胞生物利用叶绿体来吸收和利用太阳能（例如蓝藻）；有些单细胞生物利用各式各样的化学能（例如硫细菌）；也有些单细胞生物干脆变成了微型捕食者，能够寻找和吞噬比它个头小的其他单细胞生物（例如我们讲到的领鞭毛虫）。而我们根据日常经验就知道，多面手往往意味着哪方面也都不是顶尖的高手，就像足球场上的万金油肯定成不了罗纳尔多。

而多细胞生物的出现为分工和专精一业提供了无限的可能性。理论上，一个三细胞生物就可以将自我复制、运动、和获取能量的功能完全分开。如果它的一个细胞长出一条长长的鞭毛用来游泳，一个细胞变成柔软可延伸的可以吞噬食物，一个细胞专门负责自我复制和产生后代，这样它生存和繁衍的效率得提高多少！

也许有人会质疑，生物进化是没有方向和目的的，没有上帝之手来专门设计你说的这种超级三细胞怪物啊。

事实上，至少对于今天的地球生物来说，运动能力和生殖能力还真的就是鱼和熊掌的取舍问题。这里头的一个玄机在于，不管是细胞分裂（生殖）还是鞭毛摆动（运动），其基本的生物学机器是通用的，都需要一种叫做微管的蛋白质。这种蛋白质可以在细胞内形成长长的坚固的细丝。在细胞分裂的时候，长长的微管能够把两本 DNA 密码本分别牵引到细胞的两端，保证两个分裂出的后代都有一份珍贵的遗传物质。而负责游泳的长长的鞭毛呢，您可能已经猜到了：也是微管形成的。一物二用的结果就是单细胞生物游泳的时候就没办法分裂，分裂的时候就不能觅食。可是偏偏这俩能力都是生物生存的必须啊。因此运动能力和生殖能力的分工可以帮助生物获得巨大的生存优势，而这一点也只有在多细胞生物中才可以实现。

一个特别精妙的例子是一种叫做团藻的多细胞生物。这种非常原始的生物完美诠释了“食色性也”。团藻的分工是非常粗浅的：每个蓝藻个体仅有两种细胞形态，多达数万个个头较小、长着鞭毛的体细胞，和十几个个头很大没有鞭毛，专门负责复制和分裂的生殖细胞。体细胞组成了一个大大的球体，数万根鞭毛的规律摆动让团藻可以在水中敏捷地运动，而被保护在内部的生殖细胞就可以毫不停歇专心繁殖。

一个年轻的团藻个体。那些浅色的小点就是团藻数以万计的、长着鞭毛的体细胞，负责运动。而深绿色的大团则是埋在团藻球内部的十九个藻胞，专司生殖。团藻是研究细胞最初分工的绝佳样本。（图片来自 Miller Nature Education 2010）

团藻演示了地球生物进化史上最基本也是最重要的一次分工。在团藻之后，多细胞生物的组成单元被永久性地区分成了专门负责产生后代、和专门负责维持生存的两种细胞来。那些专门负责产生后代的细胞，其本质和单细胞生物一样。它们是永生的，它们可以持久地分裂复制，按照自己的样子制造出一个又一个后代，它们的后代又依样画葫芦的复制自己。而反过来，所有的负责维持生存的细胞都只有转瞬即逝的生命。它们至多也只能存活一代的时间。当个体生命死去，所有的体细胞也都随之烟消云散。

这场持续数十亿年的分道扬镳，产生了两个意义深长的结果。

它为更复杂的功能分化提供了基础。这些永久性的失去了生殖能力、专门负责维持生存的细胞，演化出了花样繁多的功能，为生殖细胞的存活和繁殖提供了保障。就在我们的身体里，我们看得到成千上万种巧夺天工的细胞形态：红细胞干脆抛弃了它的细胞核变成了圆饼，可以吸收和释放氧气分子；小肠绒毛细胞长出了细密的绒毛，能够更好地从食物中吸取养分；神经细胞长出了长长的轴突，可以远距离传送电信号。

而这一切分化的辉煌顶点，可能就是人类智慧。我们人类的大脑里，一千亿个神经细胞紧密缠绕，通过多达一千万亿个连接形成了密如蛛网的系统。它是人类喜怒哀乐、感知思考、学习记忆的根源。关于人类智慧的话题我们接下来再仔细聊，但是别忘了，所有成熟的神经细胞都完全丧失了继续分裂和繁殖的能力。因此，任何一个正在动脑子的读者，别忘了感谢亿万年前那一次决定人类命运的伟大分工！

小鼠大脑海马区齿状回的神经细胞染色图。图中，神经细胞被数种不同的荧光染料随机标记，呈现出花样繁多的色彩组合。这种名为 BrainBow 的技术生动的展示了大脑的复杂和精细。我们有理由相信，高度复杂的神经网络正是人类智慧的本源（图片来自http://cbs.fas.harvard.edu）

03
癌症：分工的副作用

而分工的第二个结果就没有那么美妙了。

分工的代价是一部分细胞永生不死，而另外一部分细胞永久性地丧失了繁殖的权利，只能在生命个体的短暂生存期内勤勉工作。这当然是一种巨大的不平等。从某种意义上说，是大量细胞自我“牺牲”（当然，这并非它们有意识的选择），才为永生不死的生殖细胞换来了生存空间。这种巨大的不平等蕴含着危机：万一突然出现一个不愿意牺牲的细胞怎么办？

打个比方吧。大家都知道，一个蚂蚁群体里仅有一只或几只可以繁殖后代的雌性（也就是蚁后）。其他的所有雌性都是为了保障蚁后的生存而活着的：工蚁负责觅食和照顾蚁后的后代，兵蚁负责抵抗外敌入侵等等。当然，群体遗传学可以帮助我们解释这种奇怪的利他行为：因为工蚁和兵蚁的遗传信息和蚁后高度接近，因此帮助蚁后繁殖就等于传递自身的遗传信息。但是我们从逻辑上可以很容易看到，如果有一只工蚁哪天突然意识到自己服务蚁后是“不平等”的，是一种残忍的“牺牲”，自己也完全抛弃蚁后，自己产生后代，那么蚂蚁社会立刻就会分崩离析。

对于最早的多细胞生物来说也面临同样的麻烦。还是拿团藻做例子吧，如果某一个长着鞭毛的游泳细胞产生了一个遗传突变，让它重新具备了分裂繁殖和分离的能力，那么它就会立刻在几万个勤勤恳恳的游泳细胞中脱颖而出——因为只有它才有能力留下自己的直系后代！而如果它的单细胞后代能够顺利存活，那么这个偶然出现的新生命就甚至可以和那些多细胞的亲戚们竞争和打败它们。多细胞生命就会重新退回到单细胞状态

这可能也是为什么进化史上出现了许多次多细胞生物，但是其中的大多数都没有生存到今天。换句话说，作为分工的代价，多细胞生物永恒要面对一个棘手的问题：如何预防、压制和惩罚那些不愿意接受既定分工，特别希望重新拥有繁殖能力的细胞们。

对，严重威胁人类健康的癌细胞，就是这么一种不听话的细胞。癌症的源头，正是某些本该循规蹈矩完成它的使命、帮助人体健康存活的细胞，由于遗传突变，突然重新获得了疯狂自我复制和繁殖的能力。当然，人体已经演化出了极强的纠正和惩罚这些不听话细胞的能力——大部分偶然的遗传突变能够被细胞自身修复，而大部分已经开始不听话的癌细胞也能被身体的免疫系统找到并杀死。但是想想吧，人类和所有动物的祖先早在数亿年前就已经完成了体细胞和生殖细胞那次伟大的分道扬镳，而且从那时起就持续不断地完善和强化这种分工，但仍然有细胞会利用一切机会，抵抗和逃脱这数亿年进化形成的枷锁，表现出自我繁殖的本能。

人类大肠癌的样本。可以看到，在大肠内壁上，部分细胞不受控制的生长、长出了一颗巨大的肉瘤。从某种意义上说，自由分裂和繁殖是所有细胞的本能，这一本能如果顽强的逃脱了身体（例如免疫系统）的管控，就会出现癌症。（图片来自英文维基百科）

幸好，绝大多数癌症发生在体细胞中，至多危害这个个体自身的健康和生命，不会造成整个多细胞生命谱系的崩塌。但是，还真的有些癌细胞，能够利用让人叹为观止的方法得到永生。

一个有趣的例子是在犬科动物之间传播的肿瘤，名为犬类生殖器传染性肿瘤（canine transmissible venereal tumor）。

这种有传染性的肿瘤早在 130 年前就被人发现。人们一直以为它就是一种病毒引起的肿瘤：狗狗之间交配导致这种未知病毒的传播，而病毒感染能够让狗狗得癌症。但是人们最终发现，压根就没有什么未知病毒。肿瘤传播的媒介就是肿瘤自己！这种肿瘤生长在狗的生殖器附近。在狗狗交配时，极少量的肿瘤细胞剥离脱落，在亲密接触中直接进入另一只狗的生殖器，附着、分裂、繁殖，传播。科学家们认为，这种肿瘤可能是 200 到 2500 年前，偶然在一只狼或者东亚狗身上突变形成的。这一个侥幸逃脱了免疫系统惩罚的“不听话”细胞，从此获得了永生，而且随着犬科动物之间的交配把子孙后代传遍了世界各个大陆，这显然是一种成功的生存策略。这个例子再次证明，人类和所有多细胞生物，与有着顽强的生存和繁殖“意志”的单细胞之间的战斗，将会永远继续下去。

而这可能也是所有复杂生命必须承担的代价。

（责任编辑：徐可）

敬请关注下一篇：生命的秘密（五）：感觉：与客观世界握手

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