开始先强调一下，本文中除了曲线图（全为引用）和标注了网络图片以外均为自己拍摄的图片，而且大部分都会用在即将要出版的书上，所以全文和图都拒绝转载，署名贴链接也不行。

对于养珊瑚的人来说，一般被带入坑的原因有两个，一个是因为珊瑚礁的生物行为模式实在太有趣，除了大家了解的最多的小丑鱼与海葵共生，还有无数为了生存进化出自己独门秘籍的有趣物种，比如伪装成海绵的躄鱼，比如伪装成海草的叶海龙，比如不仅会变色还会改变自己皮肤质地的章鱼，等等等等等等等等（生物多样性最高的生态系统之一可不是吹牛的，有空写篇有趣生物大点评）。

但是还有更多的人是被珊瑚难以置信的美丽色彩所吸引。那么问题来了：

珊瑚为什么会有这么多的色彩？

我们所主要讨论的热带浅水珊瑚大都含有共生的虫黄藻，很多珊瑚主要的颜色来源（或者说在野外看到的绝大多数珊瑚的颜色）就是虫黄藻的叶绿素 a（chlorophyll a）等光和色素，这些色素产生的颜色就是爱好者常说的“屎色”。

所以众多爱好者想尽办法减少珊瑚共生虫黄藻的数量就是为了让珊瑚褪去屎色，展现出珊瑚本身应有的美丽颜色。除了虫黄藻外，有研究发现（Mazel et al., 2004）有些珊瑚还会与蓝细菌共生，部分蓝细菌含有的藻红蛋白（Phycoerythrin）是一种光合辅助蛋白，也是一种可以发出橙红色荧光的荧光蛋白（所以有些鱼友缸中长了红泥藻（就是蓝细菌的菌膜）晚上用蓝光手电照鱼缸的时候可以看到红泥有些淡淡的橙色。事实上有些红色藻类如红葡萄藻用蓝光照射时可以看到的淡淡的橙红色荧光也是来自于藻红蛋白），会产生一种弱弱的美腻橙色。

然后你以为我就要开始长篇大论荧光蛋白了么，当然没有辣么容易让你们猜到，2333333。事实上珊瑚本身的色彩除了众所周知的荧光蛋白以外，还有很多美腻的色彩是来自于色蛋白（Chromoproteins）。所谓色蛋白就是色色的蛋白……

（图片转自网络）

当然不是！色蛋白就是有颜色的蛋白，通常以红色，粉红色，紫色，蓝色的色蛋白比较常见（绿色的色蛋白好像非常少见），色蛋白是一个庞大的家族，这里列出一小部分。数字标号指吸收峰的波长。

是的，你常见的那些颜色鲜艳又没什么荧光的珊瑚都是含有大量的这类色蛋白。

比如混嫩混嫩的鹿角杯型珊瑚（Pocillopora damicornis）的红色就是主要由两种色蛋白组成（Shibata et al, 1969）

反正各种各样的蓝色，紫色，红色，但是拿纯蓝光一照看不出什么颜色的基本都是。

通常来讲色蛋白都不具有荧光特性（不然就叫荧光蛋白了），或者只具有非常微弱都不具有荧光特性，或者只具有非常微弱的荧光，或者不在可见光波段。但是你皂在生物学界，学者们有一点总是很羡慕物理学，因为物理学你总结出牛顿定律，那么他在合适的条件下就是对的。但素，在生物学界你要皂总结一条规律是多么的艰难，因为每当你自以为总结出一条规律的时候总会有一堆例外跑出来喊 打我啊，打我啊，然后把你按在地上啪啪打脸。你看表 1 的第 19 行，这类蛋白被叫做 kindling protein（呃好难翻译啊，点火蛋白？），通常这类蛋白是色蛋白，并没有荧光，但是在某种环境因子的触发下（比如某些波段的绿光），就可能变成具有荧光特性，比如这个发现于Anemonia sculata 海葵中的 CP-562（Wiedenmann et al, 2002）

正常情况下，是一枚萌萌哒红色色蛋白，但是一旦被 540nm-560nm 的黄绿光所触发，就会变成超级赛亚人，啊呸，就会变成发射峰在 595nm 的红色荧光蛋白！有没有很好玩。

好了，色蛋白讲完了，可以讲你萌最想看的荧光蛋白了吧，并没有，因为还有一个很有意思的东西没有讲，它并不是珊瑚，它是谁，他就是我们的朋友小哪吒，啊呸，它就是砗磲。说到砗磲是因为砗磲虽然不是珊瑚，但是也大量分布于珊瑚礁，而且同样有共生虫黄藻，但素，这些都不重要，重要的是，所有人都知道砗磲壳好看，但是其实这货的外套膜（mantle）比壳好看一万倍啊！

讲真，讲颜色砗磲才是我的最爱。那么问题又来了，为什么砗磲这么好看？

其实砗磲的外套膜如果用显微镜看是这个样子的

并没有什么颜色。其实你看这些黑色的条状物是一些具有光学结构的蛋白质，能够产生一些诸如干涉、衍射等的光学现象，最终产生了如此美丽的色彩，嗯，有没有觉得很耳熟，对了，这跟蝴蝶的翅膀的显色机理一样属于结构性色彩。而且跟世界上没有两片相同的树叶一样，每只砗磲的花纹也是不同的，恩，你知道我为什么这么喜欢砗磲了吧，对，就是因为好吃。

好了，最后终于说到了珊瑚最美丽的色彩的来源——荧光蛋白（fluorescent protein）。如果不是亲眼见过，很难相信世界上有这么美丽又高雅的颜色，还以为一定是什么人工色素之类的玩意，但是仔细看看却又跟那种拙劣的化工制品产生的颜色有云泥之别，有一种十分生动的美感。

与大众的印象不同，荧光并不是指像萤火虫那种黑夜里自己就发出幽幽的光的现象，那种现象称之为生物发光。而荧光则是一种光致发光现象，是物质在接受到一个波长的光之后发射出另一个波长的光的现象，通常是接受一个较短波长的光之后释放出一个较长波长的光（当然依然少不了不少特例出来打脸，比如有一些分子荧光会释放出一部分比激发光波长短的光和部分比激发光波长长的光），这种波长的变化称之为斯托克斯位移（The Stokes Shift）所以在鱼缸中，通常会使用蓝光波段较多的光源（或者说色温较高的光源）来达到激发珊瑚荧光的目的。

比如这个肾型真叶珊瑚（Euphyllia ancora），是不是很美腻。

珊瑚荧光蛋白中最为常见的是上面的这些绿色荧光蛋白，种类占了荧光蛋白种类的一大半，有好几十种，表格比较长，就不列出来了。

除此之外较为常见的荧光蛋白还有红色荧光蛋白，当然还有粉红色的荧光蛋白，但是一些粉红色荧光可能是因为产生的红色荧光较淡。

橙色的、黄色的荧光蛋白，

要注意的是看到橙色、黄色荧光的珊瑚不一定含有橙色荧光蛋白，而有可能是由于同时存在绿色和红色荧光蛋白产生的，比如这棵橙色的多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora），就很有可能是由两种荧光色混合产生的。

除此之外还有蓝绿色、蓝色等等颜色的荧光蛋白，不过蓝色的荧光蛋白在蓝光下并不明显。

以往有些资料会写珊瑚的荧光蛋白是存在于共生虫黄藻之中，但是这种观点其实是错误的。荧光蛋白并不存在于虫黄藻中，而是存在于珊瑚细胞的内质网中(Kawaguti et al, 1966)，而且这些荧光蛋白并不是均匀分布的，在不同的细胞中含量区别非常大。比如你看花群海葵（Zoanthus sp.）那个妩媚的小绿嘴。

而且你们可能注意到了这株珊瑚至少有绿色红色两种荧光蛋白，但是红色荧光蛋白的亮度明显低于绿色，所以这里就有两个概念，一个是荧光量子产率（Fluorescence Quantum Yield），指放出的量子与吸收的光量子的比值，越高说明荧光的效率越高。还有一个就是相对亮度（Relative Brightness），值放出的荧光光强与标准物质（比如最著名的Aequorea属水母中的荧光蛋白）的光强的比值。就我看到的资料来看，通常绿色荧光蛋白的量子产率和相对亮度都比较高一些。

为什么珊瑚会产生荧光蛋白，主流的观点还是倾向于认为由于热带海域光照十分强烈，珊瑚产生荧光蛋白反射出过量的光线（尤其是能量较强的短波长光线），防止过量的光照伤害珊瑚。然而这个理论也可能有一些问题，比如 Mazel 等（Mazel et al, 2003）对两种圆菊珊瑚的研究发现其荧光蛋白的表达量与分布的深度（一定程度上决定了受到的光强）没有显著的关系，而且其吸收、反射的光量与受到的光强比实在太少基本起不到什么作用。

还有这种珊瑚Dendronephthya sp.，俗称海鸡冠

（图片转自网络）

这是一种典型的非光合作用珊瑚，也就是没有共生虫黄藻，完全靠滤食为生，通常来讲分布的区域光照强度也都不强，很有意思的是这种珊瑚也含有荧光蛋白 P-508（数字代表发射峰波长）(Labas et al., 2002)

这怎么解释呢，难道就像人类的阑尾一样只是还没退化掉而已么？恩，interesting。

其他可能的解释我本来想列出来，但是越写越觉得这几个理论不是很站得住脚，有兴趣的读者可以自己找资料看。

更有趣的是，荧光蛋白还不是一成不变的，这种变化称之为 maturation（好吧，我不知道怎么翻好）

比如上面提到的这个 P-508，在强蓝光环境下会发生光转化（photoconversion）。变成 P-575 的红色荧光蛋白。

比如这个穗枝鹿角珊瑚（Acropora secale）中蓝绿色的 P-484 会在紫外光和蓝紫光的照射下变成绿色的 P-515(Papina et al., 2002)

比如这个从海奶嘴葵（Entacmaea quadricolor）中发现的红色荧光蛋白 P-611，就是由绿色荧光蛋白 P-520 氧化而来(Wiedenmann et al., 2002)。这也就很有意思了，爱好者所养的红色奶嘴海葵是不是从绿色奶嘴海葵转变而来的呢？橙色的奶嘴海葵是不是就是因为只有部分荧光蛋白发生了这种转变呢？恩，不皂。

还有这类梳状珊瑚科里发些 P-518（Ando et al., 2004）就更有意思了，这种绿色荧光蛋白在受到 490nm 左右的光照射以后会发生光漂白（photo-bleaching）现象，就是不再具有荧光，但是在 400nm 左右的光照射以后又会重新具有荧光特性。。。。。。。这个荧光蛋白的相对亮度还高达 2.4

比如这个菊珊瑚中发现的橙红色荧光蛋白 P-580 就是由绿色荧光蛋白 P-519 在一定光线照射下转变来的（Labas et al., 2002），有些学者认为这种双发射峰的荧光蛋白相对来说更容易发生这种转化。而且这种蛋白转化前后的吸收峰基本没怎么变，所以有可能这种转化是由于荧光共振能量转移（fluorescent resonance energy transfer）造成的（表问我这是啥机理。。。。我也不是很懂，反正大概就是能量以类似于震动的形式在相邻的蛋白分子颗粒之间转移什么的）

诶诶诶诶，你萌就不能安安静静的发个荧光么！

荧光蛋白：不然你萌怎么发文章，怎么毕业，怎么。。。。。

好吧，你赢了。我的心好累，吃饭去鸟。

参考文献：

Ando, R., H. Mizuno and A. Miyawaki, 2004. Regulated fast nucleocytoplasmic shuttling observed by reversible protein highlighting. Science, 306:1370-1373.

Labas, Y., N. Gurskaya, Y. Yanushevich, A. Fradkov, K. Lukyanov, S. Lukyanov, and M. Matz, 2002. Diversity and evolution of the green fluorescent protein family. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 99 (7): 4256-4261.

Mazel, C., M. Lesser, M. Gorbunov and P. Falkowski, 2004. Discovery of nitrogen-fixing cyanobacteria in corals. Science, 305: 997-1000.

Mazel, C., M. Lesser, M. Gorbunov, T. Barry, J. Farrell, K. Wyman and P. Falkowski, 2003. Green fluorescent proteins in Caribbean corals. Limnol. Oceanogr., 48(1, part 2), 402-411.

Papina, M., Y. Sakihama, C. Bena, R. van Woesik and H. Yamasaki, 2002. Separation of highly fluorescent proteins by SDS-PAGE in Acroporidae corals. In press, Comp. Biochem. Physiol.

Shibata, K., 1969. Pigments and a UV-absorbing substance in corals and a blue-green alga living in the Great Barrier Reef. Plant and Cell Physiol., 10: 325-335.

Wiedenmann, J., A. Schenk, C. Röcker, A. Girod, K-D. Spindler and G. Nienhaus, 2002. A far-red fluorescent protein with fast maturation and reduced oligomerization tendency from Entacmaea quadricolor (Anthozoa, Actinaria). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99, 18: 11646-11651.

Wiedenmann, J., A. Schenk, C. Röcker, A. Girod, K-D. Spindler and G. Nienhaus, 2002a. Correction for: A far-red fluorescent protein with fast maturation and reduced oligomerization tendency from Entacmaea quadricolor (Anthozoa, Actinaria). Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 99, 20:14091-14096.